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[自然科學]赤裸的真相

▌文╱雅布隆斯基(Nina G. Jablonski)
▌譯╱涂可欣
▌提供/科學人

在所有靈長類中,只有人類擁有與眾不同、幾乎沒有毛髮的光滑皮膚,其他家族成員都覆蓋著濃密的毛:從吼猴的黑短鬃毛,到紅毛猩猩的銅色長毛。事實上,大多數哺乳動物身上都有毛。沒錯,人類頭上是留著頭髮,身體某些部位也有體毛,但是和其他的近親比起來,即使毛髮最濃密的人基本上都算光禿。

人類是如何變得如此赤裸的?幾百年來,學者不斷思索這個問題,然而要找出答案卻不容易。人類祖先的化石雖記錄著大部份人類特徵的演化,例如直立行走,但沒有任何化石保存了人類皮膚的印記。不過近幾年來,研究人員意識到化石還是隱藏著人類從多毛轉變到無毛的間接線索。過去10年來,我和其他學者從基因組學和生理學蒐集線索,推測出相當可靠的論述來說明人類脫去一身毛的時間和原因,除了能解釋人類的外觀為何與其他的生物不同,還指出光禿的皮膚對人類其他特徵的演化有哪些重要影響,其中包括人類較大的腦和對語言的依賴。

毛,哺乳動物的表徵

要了解為什麼人類祖先會失去濃密體毛,我們應該先想想為什麼其他生物會有厚重的毛。毛髮是哺乳動物獨有的身體外衣,事實上,它是定義哺乳綱的特徵:所有哺乳動物身上或多或少都有體毛,而且大多數相當濃密。毛髮能隔熱防寒,並避免皮膚受到摩擦、水氣、陽光和有害寄生蟲及微生物的傷害,它也可做為保護色來混淆掠食者,獨特的花紋有助同類生物互相辨識,有些哺乳動物還會利用毛髮來表現牠們的侵略行為或焦躁情緒,例如當狗豎起頸部和背部的毛時,就是警告挑釁者別靠近的鮮明信號。

儘管毛髮具有這麼多重要的用途,仍然有些哺乳動物演化出細小稀疏、幾乎不具功能的毛,牠們大多是居住在地下或完全水生的生物。像是裸隱鼠這種大群在地底下穴居的哺乳動物,牠們在黑暗中無法看見彼此,只是縮在一起相互取暖,毛髮的種種益處對牠們都是多餘,因此演化成無毛。而像鯨魚這種從不上岸的海洋哺乳動物,光滑的肌膚可以減少皮膚表面的阻力,有助於長距離游泳和潛水。缺少了外層毛髮的隔絕,這些動物皮下都有脂肪層(鯨脂)做為彌補。相對的,像水獺這種半水生的哺乳動物則有濃密防水的毛,這些毛能捕捉小氣泡,增加浮力,減少動物漂浮水面時需耗費的力氣,到了陸地上也能保護皮膚。

至於體型最大的陸生哺乳動物,例如大象、犀牛和河馬,經常有體溫過高的風險,因此也演化出光禿的皮膚。動物的體積越龐大,相對於身體質量的表面積就越小,因此越難排除過多的體熱(反過來說,小鼠和其他小型動物因表面積與質量的比值較大,經常有無法維持足夠體溫的危險)。在距今200萬~10萬年前的更新世,犀牛、猛象和其他現代大象的近親都是長毛動物,因為牠們生活在寒冷的環境,長毛的隔熱效果有助於維持體溫,減少食物攝取量。但今日所有大型草食動物都棲息在炎熱的環境,長毛反而會讓這些巨獸致命。

人類無毛性狀的演化,並不是為了適應地底或水中生活,也不是因為體型龐大,而是和我們演化出較佳排汗系統的理由相同:赤裸的皮膚可使人類保持涼爽。

散熱,維持恆溫的方式

不是只有巨型動物才有散熱問題,對許多哺乳動物來說,如何保持涼爽也是個重要的問題,尤其是生活在炎熱地區、需長時間行走或奔跑而產生大量熱的動物,更需要注意核心體溫的調控,否則組織和器官(尤其是腦)會因過熱而受損。

哺乳動物利用了各種不同的策略來避免過熱:狗會急促喘氣,許多種類的貓會等到較涼爽的晚間才活動,許多羚羊會將動脈血液的熱氣傳給鼻子的細小靜脈,透過呼吸來降溫。對靈長類來說(包括人類),最重要的散熱方式是流汗。排到皮膚外的汗液在蒸發時,會順道帶走皮膚的熱,讓身體冷卻下來,這套散熱機制的原理和蒸發式冷卻器相同,能有效防止大腦和身體其他部位過熱。

然而並不是所有動物的汗水都一樣。哺乳動物的皮膚上有三種與排汗有關的腺體:頂泌腺、皮脂腺和外分泌腺。大多數哺乳動物透過頂泌腺和皮脂腺排汗,這兩種腺體位於毛囊附近,它們的分泌物會讓動物的毛覆上一層油性、有時呈泡沫狀的物質(例如賽馬奔跑時流的汗沫),這種汗能幫助動物保持涼爽,但散熱效果有限。美國愛荷華大學的佛克(G. Edgar Folk, Jr.)和同事在20年前即已證明,當動物的毛因黏稠的油汗而變濕、糾結時,降溫的效果也變差,這是因為水份是從體毛表面蒸發,而不是從皮膚表面,直接將熱帶走。在體溫過熱,熱傳遞效果又差的情況下,動物需要大量飲水,然而水源並不一定就在附近,那些全身是毛的哺乳動物若是長時間暴露在烈日下,或是被迫得奮力奔跑時,往往會因熱衰竭而昏倒。

人類除了缺乏濃密體毛以外,還擁有數量驚人的外分泌腺,人體大約有200~500萬個外分泌腺,一天最多可分泌12公升稀薄的汗水。外分泌腺不像其他兩種汗腺聚集在毛囊附近,它的位置較靠近皮膚表層,並能從皮膚毛細孔排出汗水。光禿的皮膚加上能直接排汗在皮膚表面(而不是累積在毛髮中),讓人類能夠有效排除過多體熱。事實上,美國哈佛大學的利伯曼(Daniel E. Lieberman)和猶他大學的布蘭伯(Dennis M. Bramble)2007年發表於《運動醫學》上的論文中指出,人類的冷卻系統優異,如果在大熱天舉辦馬拉松賽跑,人類將能跑贏馬。

人類是唯一沒有濃密體毛、又具備豐富外分泌腺的靈長類,因此在人類與系譜樹上演化關係最近的黑猩猩分家後,必定發生了有利於赤裸及出汗皮膚的事件。而這些改變恰巧發生在氣候變遷之時,或許並不令人意外。

褪去一身毛的關鍵時刻

利用動物和植物化石重建遠古生態環境,科學家推測地球在300萬年前進入了全球冷化時期,人類始祖居住的東非和中非開始變得乾燥。由於降雨量減少,早期人科動物喜愛的林地轉變為遼闊的大草原,人類祖先南猿賴以維生的水源、果實、樹葉、塊莖及種子等食物都變得稀少、零星散佈且受季節限制。在資源日漸縮減的情況下,人類祖先必須捨棄原本輕鬆的覓食習慣,不得不採取較積極的生活方式,行走較遠的距離去找尋飲水和食用植物,才能避免脫水並取得足夠的熱量。

大約也是在這個時候,人科動物開始將肉類納入飲食,考古記錄顯示260萬年前開始出現了石器和切割過的動物骨骸。動物性食物提供的熱量雖然遠高於植物類食物,但在那種環境下,肉類相當稀有。和草食動物比較起來,肉食動物活動範圍必須更廣、更遠,才能取得足夠食物。由於獵物也都是會活動的動物(除了偶爾可以有不勞而獲的獸屍外),掠食動物也必須耗費更多的能量來取得食物。在必須靠狩獵和腐食求生的情況下,仍會在樹上逗留、體型似猿的南猿,透過天擇轉變為雙腿修長、適合持久步行和奔跑的體型(這種現代體型無疑也幫助處於曠野的人類祖先避免成為其他動物的獵物)。

但活動量增加不是沒有代價:它大幅增加了體溫過高的風險。1980年代起,英國利物浦約翰摩爾大學的惠勒(Peter Wheeler)發表了一系列論文,以電腦模型計算人類祖先在大草原上生活時會有多熱。惠勒的論文,以及我和其他同儕在1994年發表的研究均指出,步行和奔跑活動增加時,肌肉產生的熱會累積在體內,人科動物必須增加外分泌腺的排汗能力,並且除去體毛,才能避免過熱。

這些變化在何時發生?雖然人類化石記錄並未保存皮膚,研究人員卻可以推測人類祖先演化出現代運動模式的時間。利伯曼和美國約翰霍普金斯大學的拉夫(Christopher Ruff)個自的研究均顯示,大約在160萬年前,稱為匠人(Homo ergaster)的早期人屬物種已演化出現代人的體型比例,讓他們能夠長時間行走和奔跑;他們足踝、膝蓋和髖關節外觀的構造,也清楚顯示這些人科動物確實會行走和奔跑。從這些化石證據可得知,光禿的皮膚和外分泌腺排汗的轉變必定早於160萬年前,才能幫助展開激烈新生活的人類祖先排除大量的體熱。

關於光禿的皮膚在何時演化出來的另一個線索,來自膚色的遺傳研究。2004年,美國猶他大學的羅傑斯(Alan R. Rogers)和同事發表了一項巧妙的研究,在檢查了一個與人類皮膚色素製造有關的基因MCR1後,他們發現有一個非裔族群帶有的基因型大約始於120萬年前。一般相信早期人類和黑猩猩類似,黑色毛髮下是略呈桃紅色的肌膚,在失去可以遮陽的體毛後才演化出深色肌膚。因此人類光禿皮膚的出現,最晚不超過羅傑斯估計的這個時間。

不只是「膚淺」而已

科學家比較無法確定的是,人科動物如何褪去一身毛。要找出光禿皮膚演化的遺傳證據並不容易,與人類皮膚外觀及功能相關的基因不少。儘管如此,在大規模比對不同生物基因組的DNA序列後,還是可以找出一些蛛絲馬跡。科學家在比對人類和黑猩猩的基因組後發現,兩種生物差異最大的是控制皮膚特性的基因,這類基因製造的蛋白質,讓人類皮膚格外防水並耐磨損,在缺少體毛的保護下,這些特性變得相當重要。這個發現顯示,這些基因型的出現能緩和失去體毛的後果,而有助於光禿皮膚的演化。

人類皮膚絕佳的屏障能力來自位於表皮最外層的角質。角質層是由死去的扁平角質細胞堆疊而成,形成有如磚塊和水泥般的堅固構造,角質細胞所含的角質蛋白和其他物質為磚,而角質細胞四周的薄脂肪層則是水泥。

與角質層發展有關的基因大多非常古老,基因序列在脊椎動物演化歷程中鮮少改變,然而人類那些強化角質層的基因卻非常獨特,這些基因的出現必定攸關生存。這些基因製造出獨特的表皮蛋白質組合,包括了新型角質蛋白和包被蛋白(involucrin)。目前有幾個實驗室正試圖釐清這些蛋白質製造的調控。

還有其他研究人員探討體毛角質蛋白的演化,希望能了解為什麼人類的體毛稀疏又細小。德國馬堡菲力浦大學的莫爾(Roland Moll)等人的研究顯示,構成人類體毛的角質蛋白非常脆弱,因此比其他動物的體毛容易斷裂,莫爾在2008年發表的論文中詳述了這項發現,他指出,由於人類體毛角質蛋白的重要性不像其他靈長類一樣會影響生存,因此在演化過程中變得脆弱。

遺傳學家極想回答的另一個問題是:人類皮膚是如何獲得豐富的外分泌腺。幾乎可以肯定的是,外分泌腺的增加必定和那些決定表皮幹細胞命運的基因有關。在胚胎發育初期,有一群位於特定區位、尚未特化的表皮幹細胞會與下層的真皮交互作用,並有一些受基因控制的化學信號引導幹細胞分化成為毛囊、頂泌腺、皮脂腺、外分泌腺或單純的表皮。許多研究團隊目前正在研究表皮幹細胞區位的建立和維持,這些研究將可釐清影響了胚胎表皮細胞分化命運的因子,以及為什麼人類會有較多細胞成為外分泌腺。

不完全赤裸

不管人類是如何成為「赤裸的猿人」,演化仍然為我們保留了少數部位的毛髮。任何解釋人類為什麼失去體毛的理論,也必須解釋為什麼某些部位留有毛髮。腋下和鼠蹊的毛髮可能與生殖有關(分泌的化學物質可誘發他人的行為反應),並在運動時減少這些皮膚部位的摩擦。至於頭頂上的頭髮,最有可能是防止頭頂過熱。這個說法或許聽起來有些自相矛盾,但頭上茂密的頭髮可提供一層空氣做為屏障,隔開流汗的頭皮及發熱的頭髮表層,因此在豔陽高照的大熱天,頭髮表層雖吸收了熱氣,但隔熱層卻能維持涼爽,讓頭皮流出的汗水能蒸發到隔熱層的空氣中,而且卷髮的隔熱效果最佳,因為卷髮增加了頭髮表面和頭皮之間的隔熱空間,讓空氣能夠流動。有關人類頭髮的演化仍有許多值得探討之處,但很有可能人類起初都是一頭卷髮,遷移離開熱帶非洲後才演化出其他類型的頭髮。

至於體毛,我們則想知道為什麼會有如此多的變異?許多種族幾乎沒有體毛,也有些種族體毛叢生。體毛最少的種族大多居住在熱帶地區,體毛最多的種族則散居其他地方,儘管這些體毛並不能為非熱帶居民帶來任何保暖功能。毛多毛少顯然與睪固酮有關,因為不管是哪一個族群,男性的體毛都比女性多。有幾個理論試圖用性擇來解釋兩性體毛的不平均現象。舉例來說,有一個理論假設女性偏愛有濃密鬍子和體毛的男性,因為這些性狀代表了孔武有力;另一個理論則假設男性偏愛具有較多未成年性狀的女性。雖然這些都是有趣的假說,但沒有人曾在現代人類族群中測試過,因此我們不清楚體毛多的男性是否真的較有活力或生殖力較強。在缺乏任何經驗證據的情況下,我們只能猜測人類體毛變異的緣由。

延續征服社會的野心

失去體毛並不只是散熱的手段而已,它對人類後續的演化也有著深遠的影響。在褪去了大部份的體毛,並具備靠外分泌腺排除多餘體熱的能力後,人類祖先才能夠充份利用對溫度最敏感的器官:腦。南猿的腦容量約為400立方公分,和黑猩猩相當;到了匠人時,腦容量膨脹了一倍,換句話說,人腦的體積在100萬年間成長了400立方公分,達到現代的體積。人腦灰質的擴增毫無疑問受到許多因子的影響,像是高熱量飲食能支持對能量需求若渴的腦組織,但脫除體毛肯定也功不可沒。

無毛的性狀也影響了人類社會。雖然人類能透過收縮和放鬆毛囊底部的小肌肉,來豎起或撫平毛髮,但人類的體毛如此稀疏纖細,我們無法和狗、貓或黑猩猩一樣用毛髮來表現行為,也沒有像斑馬的條紋或花豹的斑點一樣的花紋或偽裝。事實上,我們可以推測人類共通的性狀,像是臉紅或複雜的表情,是為了彌補失去毛髮溝通能力而演化出來的。同樣的,我們在所有族群中都可見到身體彩繪、化妝、刺青或其他皮膚裝飾,它們能傳達成員的歸屬、地位和其他重要的社會訊息,這些資訊過去是透過毛髮傳達的。人類還能以身體的姿態和手勢來宣告情緒和意圖,使用語言來詳述我們的想法。從這個角度來看,光禿的皮膚不只能保持涼爽,它還讓我們成為人類。

(本文由科學人提供,原載於科學人2010年第97期3月號)
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